五、脱落的机理
1.离层与脱落的关系
植物器官在脱落之前，一般必须形成离层。离层位于叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部。我们来看看叶柄基部离层区的情况。在叶柄基部的经横向分裂而形成的几层细胞，体积小，排列紧密，有丰富的原生质和淀粉粒，核大而突出，这就是叶柄基部的离层区（图11-24）。叶柄基部离层细胞区的形成，是在叶发育的初期，有的则在叶完熟时形成。离层区的薄壁细胞比周围的细胞小，维管束单位短，可能没有纤维。在叶子脱落之前，离层区细胞衰退，变得中空而脆弱，果胶酶和纤维素酶活性增强，使细胞壁或胞间层酶解，因此导致细胞的相互分离。在重力或风力的作用下，维管束折断，叶片就脱落。叶片脱落后，叶柄基部断口木栓化形成保护层。
离层细胞溶解的方式有三种：一是离层区内两层细胞之间的胞间层溶解；二是胞间层和细胞壁都溶解；三是一层或几层细胞整个溶解。前两种方式通常在木本植物的叶片中出现，后一种方式在草本植物的叶片中常见。
离层的形成是绝大多数植物器官脱落的条件。但有些植物（禾谷类）不产生离层，叶片也可脱落。有的植物（如烟草）没有离层，叶片不脱落。
2.激素与脱落的关系
植物器官的脱落受植物体内激素的调控。
生长素对器官脱落的效应与生长素的浓度和处理部位有关。一般地，较高浓度的IAA抑制器官脱落，而较低浓度的IAA则促进器官脱落。Addicott等人在50年代就提出生长素梯度学说。该学说认为，以离层为界，其两端IAA相对含量的变化决定该器官是否脱落。当远轴端/近轴端的IAA比值较高时，抑制或延缓离层形成，不产生脱落；当两者比值较低时，加速离层形成，产生脱落。喷施生长素可使多种果实的早期脱落减少。试验表明，摘去幼嫩叶片之后，叶柄基部很快形成离层，叶柄在两、三天内脱落；但在摘去叶片的残基上，涂上含生长素的羊毛脂后，叶柄的脱落时间可明显推迟。这说明，幼叶合成的生长素可抑制脱落。
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