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自然科学研究马铃薯在盐碱环境下生长所带来

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盐碱胁迫下膜磷脂的修饰充当信号转导成分。盐碱及渗透胁迫后的5min内,会产生如多磷酸肌醇和磷脂酸(PA)等多种类型的磷脂信号。其中,PA是由植物中的磷脂酶C(PLC)或磷脂酶D(PLD)激活后产生的,其在盐碱和渗透胁迫下会影响蛋白质的位置及活化,最终影响激素信号传导和钠离子转运。

通过盐碱环境和与之等渗的非离子溶液(甘露醇、聚乙二醇等)处理下植物的比较,可以判断盐碱胁迫下细胞的反应是由离子胁迫亦或渗透胁迫诱导的。渗透胁迫触发信号通路,促进兼容渗透压细胞的生物合成与积累,这对植物渗透胁迫耐受性提高极为重要。

有研究表明,盐碱胁迫和渗透胁迫均能激活SNF1相关蛋白激酶2s(SnRK2s),这一蛋白激酶分为三个亚类(I型、II型和III型)。III型SnRK2激酶包括SnRK2.2、SnRK2.3及SnRK2.6,通过激活AREB/ABF(ABA反应元件结合因子)转录因子,在ABA信号转导及下游基因表达的调控中发挥重要作用。

植物内源激素通常多种协调参与植物对盐碱胁迫的响应,目前已知的,包括生长素、脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)、赤霉素(GA)、水杨酸(SA)、乙烯及油菜素内酯(BR)等激素。

其中,生长素生物合成及信号转导途径受盐碱胁迫的诱导而进行响应。黄瓜上的研究表明,短期高盐分胁迫(大于mmol/LNaCl)会诱导YUCCA基因的表达,这一基因是T-rp依赖型生长素生物合成途径的重要部分,可提高IAA的水平。

此外,甘蓝的特异性吲哚-3-乙醛肟(IAOx)生长素生物合成途径基因CYP79B2及CYP79B3可诱导轻度盐胁迫下拟南芥根和芽的生长,反之其双突变体则出现上根部分分枝减少的情况,表明IAOx途径在调节盐胁迫反应中具有重要作用。

有文献表明生长素会与F-BOX(TIR1/AFB)结合而被感知;这一结合过程也促进了与AUX/IAA家族转录抑制因子的相互作用,导致AUX/IAAs的泛素化与降解,同时,生长素反应因子ARF基因的表达水平也被提高。

目前,大多数AUX/IAA基因在盐碱胁迫应激中的具体作用依然不清楚,根据体外酵母单杂交筛选试验的结果,应激反应型DREB/CBF转录因子会与许多拟南芥AUX/IAA基因的启动子结合在一起。此外,生长素信号转导及转运的变化及其生物合成的局部调节能调控根系组织对盐碱胁迫的特异性生长反应。

除了生长素,ABA也是植物在逆境环境中生存所必需的重要激素,同时,其含量水平及信号转导与盐胁迫下植物的静息期长短相关,在非生物胁迫下植物保卫细胞及根系生长调节中具有核心作用。

已经明确的是植物根系感受到渗透胁迫的刺激后,根和叶组织中ABA的浓度会迅速增加;ABA也是导致气孔关闭的关键信号分子,该信号转导途径涉及ABA与PYR/PYL/RCAR受体的结合,与受体结合后形成的ABA–受体结合物可与PP2C磷酸酶相互作用并抑制其活性,从而释放SnRK2s,解除其受到的抑制作用。

ABA介导的基因表达还取决于下游作为SnRK2s底物的转录因子,以及其启动子中含有ABREs的靶基因。此后SnRK2s激活阴离子通道,最终导致膨胀压减小及气孔关闭。有新研究表明SnRK2与PP2C可形成复合物,经过一系列过程机制,可将ABA直接结合到SnRK2激酶上。

尽管ABA在盐分诱导气孔关闭中的作用毋庸置疑,但ABA信号的来源仍有争议。茉莉酸途径已被证实与植物的盐胁迫反应有关。JA信号通路参与盐碱胁迫反应基因的调控,且许多JA生物合成相关基因在盐碱胁迫下上调。

水稻盐敏蛋白(RSS3)是一种核定位蛋白,通过与bHLH转录因子和茉莉酸ZIM域(JAZ)蛋白间的相互作用,可促进水稻根细胞的伸长,其功能丧失会导致JA应答基因上调。盐胁迫下JA生物合成和信号转导被激活,植物细胞伸长及初生根生长受到抑制。

国内学者认为,相较野生型,JA不敏感突变体拟南芥jai3-1在盐处理后恢复更快,并以内稳态阶段生长更快。以上研究证明了盐碱逆境下,JA途径是抑制植物根系生长的必要条件。

为适应逆境环境并达到生存目的,植物需要在自身生长与抗逆性间进行协调。GA是具有调控植物生长功能的重要激素,其与非生物胁迫下的生长调控关系密切。

国外学者认为在盐处理后十个小时内GA的合成会被诱导,此时它在生长恢复中开始发挥作用,1d后这一合成开始减缓;另有学者在拟南芥上的研究认为,盐处理会降低内源GA含量,同时增加DELLA蛋白的积累。

DELLA是GA信号转导途径中的重要蛋白,通常被认为与内源GA具有拮抗作用,可通过限制植物在盐碱胁迫下的生长来保证植物的存活。此外,盐胁迫被认为会导致拟南芥的开花时间的延迟,而四倍DELLA突变体却出现了与之相反的情况,这表明GA信号转导途径可以通过DELLA蛋白调节植物对盐胁迫的响应。

水杨酸在盐胁迫耐受中作为渗透保护剂,可提高渗透调节物质的积累能力,有助于提高植物清除活性氧的抗氧化活性,在提高植物对非生物胁迫的耐受性方面起着关键作用,在细胞的生命周期中,对其增大及分裂也具备调节作用。

外源SA的施加还可以减少NaCl诱导的钾离子流失和氢离子吸收,从而提高植物对高盐胁迫的适应性。乙烯同样参与植物的盐碱逆境应答。1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)作为乙烯合成的前体被证明具有提高植物盐胁迫耐受性的作用。乙烯对盐碱胁迫耐受性的积极作用主要通过其对ROS生成及清除系统的调节来实现。

BR是植物特有的类固醇激素,最新的研究表明其可能也具有缓解盐碱胁迫对植物不利影响的功能,其外源施用也成为提高植物耐盐碱性的新型有力手段。细胞正常功能的维持需要细胞壁与不同细胞器及核之间的协调。

细胞的增大和分裂都是维持植物体生长的关键。盐逆境减少了细胞分裂,并且诱导靠近根尖部位的细胞膨大,这一膨大过程会受细胞壁结构的影响。近年来,细胞壁在植物耐盐碱性方面的作用被证实。植物细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶及多种糖蛋白组成。

细胞壁完整性是决定植物正常生长及盐碱耐受性的重要因素,一些细胞壁具有缺陷的突变体对盐碱胁迫表现出很大程度的敏感性。质外体中大量积累的Na+可替代Ca2+直接与细胞壁成分果胶交联并改变其化学性质,使之受损。细胞壁成分的鉴定依然是个难题,因而目前对于盐碱胁迫下细胞壁修饰的机制的了解十分有限。

已知的是,细胞壁聚合物携带负电荷,能够与金属阳离子结合,果胶是其主要成分。当质外体中存在高浓度Na+时,会取代Ca2+与果胶结合,从而干扰果胶交联,减缓细胞膨胀。纤维素合成伴侣(CC)蛋白是CSCs的组成部分,促进微管的固定及CSCs与微管的。

总之,细胞壁具有调节细胞的扩张的作用,而其成分会受到盐碱胁迫的影响。马铃薯是我国主要种植作物种类之一,连续多年种植面积位居世界第一,其中年全国种植面积近1亿亩。

马铃薯产业为我国的粮食安全和经济发展作出了重要贡献。但由于随着农业扩张、化肥及农药等农业资源的大量投入以及土壤的过度使用(如连作)等诸多原因,导致土壤盐碱化的发生。

在西北干旱半干旱地区,降水稀少、土壤蒸发增加也是导致土壤盐碱化的重要原因,而以碳酸盐和重碳酸盐(NaHCO3和Na2CO3)等为主的碱性盐胁迫对马铃薯生长发育具有更加显著的影响,或通过对组织的直接接触产生危害作用。

或通过碱性盐的水解导致土壤pH升高,从而降低微量营养元素在根际土壤环境中的溶解度,导致马铃薯对土壤养分的吸收效率降低。研究表明,土壤盐渍化和碱化经常同时发生。

碱性土壤不仅会引起离子损伤,而且还会引起CO32/HCO3和高pH胁迫。因此,盐碱胁迫通过盐离子和高pH对植物造成多种类型的损害。据统计,在干旱和半干旱地区,与土壤盐碱化胁迫相关的作物生产损失在18~43%之间,对马铃薯产业健康发展及土壤质量保持提出了巨大挑战。




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